脂肪组织是脂质形式储存的核心能量库，同时也被证实是奶牛体内具有免疫和内分泌活性的组织。近年来关于围产期奶牛脂肪组织生物学的研究，多聚焦于体脂过多可能带来的负面影响。但该组织高效的储能能力，对奶牛适应营养供给变化、支撑泌乳和繁殖活动同样至关重要。然而，脂肪组织的过度动员会导致血液中脂肪酸浓度升高，这可能直接或间接对奶牛的繁殖健康、生产性能和疾病易感性产生不利影响，且快速的脂肪分解还可能与产后炎症相关。相较于皮下脂肪组织，内脏脂肪组织的获取和检测难度更大，也让相关研究面临更多挑战。本综述以围产期奶牛为核心，梳理脂肪组织的生物学特性，重点介绍脂肪组织质量的检测方法，并阐述其对奶牛生产、健康和繁殖成功的重要意义。
一、引言
在哺乳动物中，脂肪组织（尤其是白色脂肪组织）是以甘油三酯（甘油与3 种脂肪酸形成的酯类）形式存在的主要能量储备库。当能量摄入超过维持机体基础代谢和其他生理需求时，脂肪组织便会开始蓄积。棕色脂肪组织的主要功能是产热，与人类不同，奶牛在新产期后便未检测到棕色脂肪组织的存在，目前尚不清楚这是该组织确实消失，还是由于正电子发射断层扫描、计算机断层扫描表型分析等先进检测手段和其他成像技术的缺失所致。
奶牛产前就已出现脂肪分解增强的现象，而分娩及产后即刻的显著特征，是脂肪组织中甘油三酯的脂肪酸水解速率进一步提升。关于脂肪分解和脂肪生成的生理、分子过程及调控介质，读者可参考该领域已发表的多篇优秀综述。
血液中的脂肪酸（也称为非酯化脂肪酸）浓度变化，可反映出脂肪分解速率上升、外周组织摄取减少、再酯化作用减弱，或上述多种情况的共同作用。奶牛产后非酯化脂肪酸浓度达到峰值的幅度和时间存在显著个体差异，且会受饲喂方式的影响。脂肪酸可通过β-氧化参与三羧酸循环，生成能量中间产物以促进肝脏糖异生，也可能发生不完全氧化生成酮体，或再次酯化形成甘油三酯。此外，脂肪分解释放的甘油可直接作为肝脏糖异生的底物。围产期奶牛脂肪组织释放的非酯化脂肪酸中，约有一半会被氧化分解，或整合到乳甘油三酯中。动脉血中的非酯化脂肪酸浓度，可解释奶牛乳腺摄取非酯化脂肪酸变异的56%，即非酯化脂肪酸浓度越高，乳腺的摄取量也越多。
二、奶牛脂肪组织质量的估算与检测方法
围产期奶牛的皮下和内脏脂肪组织质量会发生动态变化。要评估脂肪组织动员或蓄积的影响，以及检测饲养管理干预措施的效果，必须依托能准确表征体内脂肪组织质量的方法。脂肪组织质量的直接检测需通过屠宰试验和胴体成分分析实现，而科研人员也已开发出多种间接检测方法，可在活体奶牛上估算皮下或总脂肪库含量及脂肪分解速率。
通过视觉评分系统进行体况评分，是一种低成本、快速的间接估算奶牛皮下脂肪库的方法，但该方法无法区分肌肉质量的差异。研究估算，在5分制体况评分中，每变化1个单位，对应奶牛空腹体脂变化40-55千克。目前已有研究对全球奶牛养殖体系中不同体况评分标准的准确性、一致性及相互转换方式进行了综述。
尽管体况评分应用广泛，但皮下脂肪组织质量和体况评分相近的奶牛，其内脏脂肪组织重量可能相差近1倍，且体况评分与内脏脂肪库的相关性仅为中等。能量摄入过量的奶牛，其内脏脂肪组织蓄积速度更快，而这种差异无法通过体重或体况评分体现。因此，视觉评分系统难以准确表征内脏脂肪组织质量。泌乳早期奶牛的皮下脂肪与腹腔总脂肪的比值范围为0.38-0.83，妊娠后期奶牛（预产期前10-13天）的该比值为0.23-0.31，这也印证了上述结论。
近年来，基于相机的自动化体况评分系统已被研发并验证，该系统在体况评分中等范围内的检测准确性良好，但对体况过瘦和过肥奶牛的检测误差会增大。由于相机系统与视觉评分系统类似，均通过检测奶牛外部轮廓实现评分，因此也存在上述局限性，但其无偏倚的自动化检测特性仍具有应用价值。
经皮超声检查可用于表征皮下脂肪组织，也能估算内脏脂肪组织质量。超声检测的背膘厚度与体况评分具有较高的相关性，其中髋结节部位的背膘厚度与体脂总含量的相关系数达0.9。研究发现，5分制体况评分中每变化1个单位，奶牛髋结节部位的背膘厚度对应变化8.2毫米。但解读不同研究的检测数据时需谨慎，因为各研究采用的超声检测技术存在较大差异，如检测标记点不同、测量时是否包含皮肤厚度等。根据笔者经验，即使是探头放置位置的细微变化或检测时施加的压力不同，也会导致背膘厚度检测结果出现较大变异。因此，对奶牛进行长期重复检测时，需对检测部位进行明确标记（如剪毛），以保证探头放置位置一致，同时还需避免对检测组织造成挤压。
当前广泛应用的超声检测方法存在一个局限性，即无法评估体内深部脂肪库。近期有研究以23头德国荷斯坦奶牛为建模对象、6头为验证对象，提出通过对腹膜后、肠系膜和大网膜脂肪组织进行一系列超声检测，来估算奶牛内脏脂肪组织含量。该方法已被同一研究团队应用于围产期奶牛的相关研究。由于该方法为无创检测，且所需的探头（6兆赫线阵探头、3兆赫凸阵探头）在目前大多数便携式牛用超声仪中均有配备，因此有望大幅提升超声技术对脂肪库的估算能力。未来需开展更大样本量的研究，进一步验证哪些检测指标最适合表征围产期奶牛内脏脂肪库的快速变化，以及哪些脂肪库对奶牛的代谢、健康和生产性能影响最大。目前，该方法的准确性尚未在其他荷斯坦奶牛独立研究或不同品种奶牛研究中得到验证。
科研中还会采用其他间接方法估算脂肪组织质量，包括多种基于稳定同位素（重水）、放射性同位素（钾-40、氚水）的稀释法或尿素稀释法。其中，重水作为一种非代谢、非放射性且易定量的物质，是估算牛体脂总量最适用的稀释剂，若在计算中结合体重和背膘厚度数据，还可进一步提高估算准确性。
生物电阻抗检测（通过自粘式电流和电压电极实现的无创检测方法，检测有效电阻）对牛体脂总质量的估算准确性，高于仅对皮下脂肪组织的估算。研究人员认为，该方法优于重水稀释法，但仍需在更多奶牛样本中开展验证，以明确其应用价值。此外，尽管生物电阻抗检测的初步结果良好，且为无创检测，但目前尚未在生产现场应用，也未用于纵向研究以表征围产期奶牛脂肪组织的快速变化。
其他受科研关注的检测方法还包括计算机断层扫描、磁共振成像和双能X射线吸收法，但由于奶牛体型较大，这些方法至今尚未用于成年奶牛的体脂评估。
三、围产期脂肪组织对奶牛产奶性能的影响
脂肪组织储备，尤其是脂肪组织的动员能力，为泌乳早期奶牛产奶能量需求的快速变化提供了支撑。研究计算得出，奶牛泌乳前10周的能量亏空约相当于50千克纯脂质，而泌乳前4周动员的体储备能量，约占该阶段产奶总能量的三分之一。产前能量摄入过量、背膘厚度较大的奶牛，其初乳和泌乳前数月乳中的乳脂含量，始终高于对照组奶牛，这一差异可归因于初乳中从头合成脂肪酸的整合量更高，而泌乳第2周和第4周的乳样中，预成脂肪酸产量在数值上也更高。上述数据表明，产前能量摄入过量导致的能量蓄积，会影响泌乳早期乳脂的组成。
基于此，传统养殖中会在奶牛泌乳后期，尤其是干奶期增加能量供给，以储备能量满足泌乳需求，使奶牛能在产后早期能量亏空最严重时，通过动员体脂维持产奶。事实上，背膘厚度和体况评分更高的奶牛，产后非酯化脂肪酸浓度的升高幅度也更大，且超声检测的背膘厚度变化和皮下、腹腔脂肪组织估算结果均表明，这类奶牛的脂肪组织动员量更高。
奶牛体内葡萄糖浓度降低、胰岛素（一种强效抗脂肪分解激素）浓度同时下降，以及生长激素介导的脂肪分解β-肾上腺素能刺激敏感性增强，共同促进了脂肪组织的动员。产后胰岛素浓度下降对脂肪分解的启动至关重要，因为葡萄糖诱导的胰岛素应答对全身脂肪分解的抑制作用，在产后仍会持续。
在评估脂肪组织对产奶性能的影响时，当前奶牛养殖管理中最常将视觉体况评分作为奶牛脂肪组织质量的替代指标。但上述局限性表明，体况评分相同的奶牛，其内部脂肪库可能存在差异，进而对产奶性能产生不同影响，尤其是内脏脂肪组织的脂肪分解活性高于皮下脂肪组织，这一差异的影响更为显著。已有研究对体况与奶牛产奶性能的关系进行了综述和总结，提出奶牛分娩时的体况评分与产奶性能呈曲线关系，即相较于体况评分最优值3.0-3.25（5分制），体况过瘦和过肥的奶牛产奶量均会下降。
近期有研究对比了10分制体况评分为4分和5分（对应5分制2.78分和3.10分）奶牛的产奶量和乳成分，结果显示，无论试验中采用何种干奶后期饲喂策略，体况评分为5分的奶牛在泌乳前12周的产奶量、乳脂、乳蛋白和乳糖产量均高于4分的奶牛，但该阶段体况损失更多，且血液中非酯化脂肪酸浓度高出53%，表明其脂肪分解速率更快。另有研究发现，分娩前1周体况评分≥4.0（5分制）的奶牛，日产奶量比体况评分≤3.0的奶牛高出1.4千克。这些数据均支持了传统认知中，较高的脂肪组织储备对奶牛产奶性能具有积极作用。
但多项多牧场研究明确发现，脂肪分解速率加快（表现为产后非酯化脂肪酸浓度升高）与奶牛产奶量下降相关，且该现象至少在经产奶牛中存在。一项针对美国东北部91个牧场2290头奶牛的研究显示，产后非酯化脂肪酸浓度≥0.72毫当量/升的经产奶牛，其305天校正产奶量降低647千克，而该浓度阈值（≥0.57毫当量/升）对初产奶牛无负面影响，其305天校正产奶量反而增加488千克。该研究还发现，产前非酯化脂肪酸浓度≥0.33毫当量/升（产前2周内）的经产奶牛，产奶量也会下降。
脂肪分解发生的时间与分娩的关联性，对解读其对产奶量的影响至关重要。研究发现，仅产前最后1周非酯化脂肪酸浓度≥0.5毫当量/升、产后第1周≥0.7毫当量/升的经产奶牛，才会出现产奶量下降的现象。但该研究同时评估了产后2周内非酯化脂肪酸浓度与前4次周产奶检测结果的关联，发现非酯化脂肪酸浓度高于阈值的奶牛，产奶量反而更高，这表明脂肪分解对支撑奶牛较高的产奶量具有关键作用。部分研究发现，牧场层面奶牛产后非酯化脂肪酸浓度升高与产奶量存在关联，但也有研究未发现该现象。值得注意的是，非酯化脂肪酸浓度较高的奶牛，其校正乳脂产量的差异通常更显著，原因是乳脂中预成脂肪酸的整合量更高，而从头合成脂肪酸的占比更低。
综合上述数据可见，产前体况过瘦通常会对奶牛下一泌乳期的产奶性能产生负面影响；而围产期快速且过度的脂肪分解，至少在经产奶牛中，也可能不利于实现高产奶量。初产奶牛和经产奶牛的脂肪组织动员原因可能不同，但无论如何，脂肪组织的动员能力都是支撑奶牛产奶能量需求的重要环节，高产奶牛尤为如此。针对高产奶牛与普通产奶量奶牛的对比研究，以及不同遗传育种值奶牛脂肪组织活检样本的脂肪分解速率检测，均证实了这一点。
四、围产期脂肪组织对奶牛繁殖性能的影响
围产期奶牛脂肪组织质量与泌乳早期繁殖性能的关联，已有大量研究报道。体况评分过低与奶牛子宫疾病发病风险升高相关：一项针对234头德国荷斯坦奶牛的研究发现，分娩时体况评分<3.0（5分制）的奶牛，子宫内膜炎的发病风险高出近2倍；另一项针对大量北美奶牛的研究也显示，分娩时体况评分≤2.75（5分制）的奶牛，细胞学子宫内膜炎的发病风险约为其他奶牛的2倍。
体况评分过低还会导致奶牛产后发情启动延迟：分娩时和人工授精时体况评分<3.0（5分制），以及产后体况损失≥1个评分单位的奶牛，发情启动时间显著延迟；体况评分<2.75（5分制）的奶牛，人工授精时的无排卵率超过30%。对放牧奶牛的研究发现，10分制体况评分为4分的奶牛（对应5分制2.78分），相较于5分的奶牛（对应5分制3.10分），产后无排卵间隔延长9天。
有研究整合了7项不同围产期奶牛饲喂研究的数据，将产前4周和产后1周的干奶期奶牛分为体瘦组（体况评分<3.0）、体况适中组（3.0-3.75）和体肥组（>3.75，均为5分制）。结果显示，产前4周体瘦组奶牛的下一泌乳期中位受胎时间，比体肥组延长91天；产后1周体瘦组奶牛的中位受胎时间，比体况适中组延长22天。一项荟萃分析发现，分娩时和首次人工授精时体况评分<2.5（5分制）的奶牛，受胎率降低，空怀天数增加。另有研究表明，泌乳70天体况评分≤2.75（5分制）且人工授精前患临床乳房炎的奶牛，妊娠损失风险升高1倍。
上述数据表明，围产期体况过瘦与奶牛繁殖性能不佳、生殖道疾病发病风险升高相关，这似乎意味着该阶段奶牛体况不足是最不利的情况，应通过产前饲喂高能量日粮改善体况。但上述伊利诺伊大学的整合分析同时发现，干奶后期能量摄入过量会导致奶牛受胎时间延长10天，且产后体况损失更多。
另一方面，一项观察性研究未对奶牛日粮进行干预，仅记录体况评分变化，结果发现，产前21天至产后21天体况评分上升的奶牛，其受胎率和人工授精成功率，分别是体况评分维持不变和下降奶牛的2~3倍。可推测该研究中奶牛的体况差异，源于同一群体内的采食量差异（可能还与潜在的健康问题相关），这与通过可控能量日粮调控健康奶牛体况，以及干奶后期能量摄入过量的情况不同。此外，在围产期通过提高日粮能量浓度改善奶牛体况，并未对其繁殖性能产生积极作用。遗憾的是，该研究未获取奶牛采食量数据，且未对产前和产后阶段进行独立评估。
干奶期体况评分过高（4.08分，5分制）且干奶期体况损失≥0.75个评分单位的奶牛，产后子宫疾病发病风险升高，首次和第二次人工授精的受胎概率降低。类似地，产前能量摄入过量导致体况过肥（每日净能摄入超出预估需求约60兆焦，约14.3兆卡）的奶牛，脂肪肝发病风险升高，产后非酯化脂肪酸浓度更高，且首次排卵间隔延长16天。肝脏甘油三酯含量>50毫克/克湿重的奶牛，首次发情间隔延长，受胎概率降低30%。
多项研究探讨了以血液非酯化脂肪酸浓度为表征的脂肪组织动员，与奶牛繁殖性能的关联。产前非酯化脂肪酸浓度升高与胎盘滞留、子宫炎发病风险增加相关，其原因可能是能量摄入减少，导致产后易患子宫炎的奶牛产前非酯化脂肪酸浓度更高。产后非酯化脂肪酸浓度≥0.72毫当量/升的奶牛，首次人工授精的受胎率显著降低，且自愿等待期后70天内的受胎风险降低16%。产前21天至产后21天体况评分下降，且产后非酯化脂肪酸浓度高于同群奶牛的个体，其泌乳50天的发情率更低。
体外研究发现，非酯化脂肪酸浓度升高会对奶牛卵母细胞和胚胎发育产生不利影响。产后早期体况损失的奶牛，妊娠损失风险高于体况维持不变的奶牛，且胚胎质量更低。
五、围产期脂肪组织对奶牛疾病发病风险的影响
脂肪组织质量对奶牛疾病发病风险的影响，已是近期多篇综述的研究主题。基于上述脂肪组织在奶牛泌乳适应中的重要作用，以及脂肪组织动员与能量平衡的直接关联，科研人员针对围产期奶牛常见的多数疾病，探究了体况过肥和过瘦与其发病的关联，这一研究方向具有重要的现实意义。
干奶期奶牛体况过肥，早已被证实是产后酮病和脂肪肝的危险因素：干奶期体况评分≥4（5分制）的奶牛，产后高酮血症的发病率至少是体况评分≤3奶牛的2倍，临床酮病的发病风险高出8倍以上。分娩时体况评分≥4（5分制）的肥胖奶牛，脂肪肝发病风险最高，而体瘦奶牛因脂肪组织动员能力有限，是否会患脂肪肝仍存争议。脂肪肝会导致奶牛外周血中性粒细胞的功能相关表面标志物表达下调，且体外刺激下的活性氧生成量和靶细胞裂解能力降低。
个体和牧场层面的高体况评分，均是奶牛皱胃变位的已知危险因素，体况评分每增加1个单位（5分制），奶牛皱胃变位的发病风险升高2.4倍。围产期脂肪分解增强（产前1周非酯化脂肪酸浓度≥0.5毫当量/升，或产后1周≥1.0毫当量/升）的奶牛，皱胃变位的发病风险高出2倍以上。另一项研究因采样时间与分娩的间隔范围更大，设定的阈值略有不同（产前≥0.27毫当量/升，产后≥0.72毫当量/升），但也发现了类似的关联。
放牧奶牛的体况过肥和过瘦，均与产乳热发病风险升高相关，但据笔者所知，舍饲奶牛的脂肪组织与产乳热发病风险的关联，尚未得到充分研究。而体况与奶牛跛行的关联，已有大量研究证实：一项对单个牧场开展的多年研究，分析了79565个奶牛周风险数据，发现体况评分<2（5分制）的奶牛，跛行发病风险更高。其他研究也得出了类似结论，研究人员推测其发病机制可能为，体瘦奶牛的指垫脂肪垫厚度变薄，缓冲能力下降，进而导致蹄底出血的发病风险升高。
目前，体况评分与奶牛乳房健康的关联研究，尚未达到上述疾病的研究深度。一项研究发现，年龄更大、体重更高且体重动员量更大的奶牛，体细胞评分也更高。
六、脂肪组织的胎儿程序化调控
奶牛胎儿的脂肪蓄积可在子宫内被程序化调控，这一过程可能通过胰岛素样生长因子-Ⅰ、瘦素等内分泌介质的血液浓度变化实现。事实上，对绵羊的研究发现，妊娠80天前母体营养限制，会导致胎儿脂肪组织蓄积增加，且与母体妊娠后期的能量摄入无关；妊娠80天前母体营养摄入仅为需求的50%，会导致后代出生后的体重增长和脂肪蓄积增加。妊娠39-96天的母羊受热应激诱导胎盘功能不全，会导致羔羊出生体重降低，且肾上腺素刺激下的脂肪组织动员能力下降，机体对葡萄糖的代谢依赖度升高。
在牛类中，关于脂肪组织胎儿程序化调控的研究，大多集中在肉牛上。肉牛母畜妊娠前82天严重营养限制（仅为需求的65%），后续恢复正常营养供给，其后代13月龄时的非酯化脂肪酸浓度更高。向妊娠后期的安格斯杂交母牛饲喂高能量密度日粮，其后代屠宰时的肌内脂肪含量更高。类似地，对人类的研究发现，母体妊娠中晚期的食物摄入增加，会导致胎儿足月时的脂肪组织蓄积增加。需注意的是，上述日粮干预均为试验性处理，且干预程度较大，在当前管理良好的奶牛养殖中，这类情况发生的可能性较低。
尽管科研人员对表观遗传差异的研究兴趣日益浓厚，但由于动物个体间的高变异性和物种特异性差异，白色脂肪组织甲基化模式的胎儿程序化调控效应，至今尚未得到充分研究。此外，奶牛母畜的脂肪组织质量（而非整体能量平衡）对胎儿脂肪组织程序化调控的直接影响，也尚未开展相关研究。综上，妊娠母牛的饲喂策略和环境条件，对脂肪组织胎儿程序化调控的影响，仍需在未来研究中进一步探究。
七、炎症的调控
脂肪组织的快速动员会向血液中释放脂肪因子和细胞因子，且可能促进免疫细胞浸润，甚至导致脂肪细胞死亡。研究发现，奶牛产后体况评分快速下降，与脂肪组织中巨噬细胞数量增加相关。需注意的是，免疫细胞在脂肪组织中的浸润程度存在脂肪库特异性，在取样难度更大的内脏脂肪库中，浸润程度更高。
基于目前的研究认知，体况损失的奶牛中，局部脂肪组织重塑导致的免疫细胞数量增加，可能不会引发全身炎症。泌乳后期奶牛限饲后，脂肪组织中浸润的巨噬细胞未表现出炎症表型，这一结果也佐证了上述观点。但奶牛产后皮下脂肪组织中的肿瘤坏死因子-α基因表达上调，这可能与该阶段免疫细胞数量增加相关。
为进一步探究炎症与脂肪分解的关联，科研人员开展了一系列试验，将重组肿瘤坏死因子-α注入奶牛皮下脂肪库。最初针对泌乳70-98天奶牛的研究发现，按2.5微克/千克体重的剂量每日皮下注射肿瘤坏死因子-α，会促进脂肪分解。后续研究中，按1.0微克/千克体重的剂量每日注射，未导致奶牛非酯化脂肪酸浓度升高，表明泌乳后期奶牛的脂肪组织对脂肪分解的应答性缺失，但该处理会改变奶牛的肝脏代谢和肝脏甘油三酯含量。该研究团队的两项后续研究均发现，对新产奶牛每日注射肿瘤坏死因子-α，未促进其脂肪分解；此外，泌乳后期奶牛的脂肪组织对重组肿瘤坏死因子-α的应答，表现为抗炎细胞因子基因表达上调，且脂肪分解未增强。
炎症与脂肪组织动员的潜在关联，值得深入探究抗炎干预对围产期奶牛脂肪组织的调控作用。可提出如下假说：若炎症会促进脂肪分解，那么抑制炎症介质的作用，将降低脂肪分解活性。
八、非甾体抗炎治疗对脂肪分解的影响
在一项产前4天限饲模型试验中，研究人员预期诱导的脂肪分解会导致奶牛血液中促炎细胞因子升高，因此对30头限饲奶牛中的15头，按0.5毫克/千克体重的剂量皮下注射美洛昔康。结果显示，尽管两组奶牛均出现显著的脂肪组织动员，但与正常饲喂组相比，限饲奶牛未表现出全身炎症，且美洛昔康处理组与未处理组的非酯化脂肪酸浓度无显著差异。
针对产后奶牛的研究发现，按2.2毫克/千克体重的剂量给奶牛连续3天注射氟尼辛葡甲胺，与未处理对照组相比，处理组奶牛在停药后非酯化脂肪酸浓度有升高趋势，且处理期间和停药后的采食量更低，产奶量也下降，这表明氟尼辛葡甲胺这类非甾体抗炎药处理，不利于泌乳早期奶牛的代谢适应。
另一项研究中，奶牛产后1-7天饮用含1.95克/升水杨酸钠的水，结果显示处理期间非酯化脂肪酸浓度无显著变化，但停药后处理组的非酯化脂肪酸浓度升高，这可能是炎症反应反弹所致。一项类似研究中，奶牛产后7天饮用含2.3克/升水杨酸钠的水，处理期间的非酯化脂肪酸浓度与对照组无差异。
基于非甾体抗炎药可能调控脂肪组织脂肪分解的思路，研究人员对产后1-3天的奶牛，按3毫克/千克体重的剂量肌内注射酮洛芬，发现处理组奶牛在产后2-3周的血清非酯化脂肪酸浓度更低，炎症细胞因子浓度也下降，但该研究未报道奶牛的采食量和产奶量数据。另有研究给奶牛单次灌服1毫克/千克体重的美洛昔康，或连续3天灌服185克/千克体重的水杨酸钠，结果显示处理组与对照组的非酯化脂肪酸浓度无差异。
需重点注意的是，如前文所述，脂肪酸释放到血液后的代谢去向存在差异，因此仅通过非酯化脂肪酸浓度，可能无法准确反映奶牛全身的脂肪分解情况。
研究人员利用上述水杨酸钠试验的样本，采用蛋白质组学方法分析了处理组和对照组奶牛脂肪组织的炎症状态，发现非甾体抗炎药处理同时上调了脂肪组织的促炎和抗炎信号通路。有趣的是，另一项研究中，奶牛分娩后1、3、5天按1.4毫克/千克体重的剂量注射卡洛芬，其脂肪组织中多个促炎细胞因子的基因表达也出现上调。
综合上述研究可见，脂肪组织对抗炎治疗存在应答，但治疗期间或停药后促炎反应和非酯化脂肪酸浓度升高的现象，与预期结果相悖。上述差异可能源于奶牛对治疗的采食量和干物质采食量应答，而非药物对脂肪组织的直接作用，且在产后阶段，难以区分非甾体抗炎药对脂肪组织的直接影响。未来需在围产期奶牛中开展更多非甾体抗炎药治疗试验，探究上述与治疗相关的脂肪组织特异性变化的生物学意义。
九、优化脂肪组织功能的饲养管理策略
（一）饲养环境与管理措施
饲养环境和管理因素会影响脂肪组织的脂肪分解：奶牛的产犊间隔越长，分娩时的体况评分越高，且泌乳早期的体况损失也越大；8周干奶期的奶牛，产后体况损失多于4周干奶期的奶牛；90天干奶期的奶牛，非酯化脂肪酸浓度高于28天或56天干奶期的奶牛，尽管不同组奶牛的干奶期体况评分本身就存在差异。这一结果具有重要的实践意义，因为干奶期奶牛的体况评分，与其采食行为和采食时间直接相关，因此建议避免奶牛干奶期体况过肥，以减少产前的体况损失。
产前对体况过肥的奶牛进行适度强制运动（每日2次，每次45分钟行走），可诱导其产前脂肪分解，且可能改善分娩前的脂质利用效率。降低挤奶频率并伴随产奶量下降，与奶牛非酯化脂肪酸浓度降低和体况损失减少相关。研究对比了奶牛产后前4周每日1次、2次和3次挤奶的效果，发现每日1次挤奶的奶牛未出现体况损失，且非酯化脂肪酸浓度低于其他两组，但该组奶牛的产奶量降低，且这一现象持续至泌乳15周。对放牧奶牛降低挤奶频率的研究，也得出了类似结果，包括每日1次挤奶对产奶量的长期负面影响。另有研究对比了奶牛产后前30天每日2次和3次挤奶的效果，发现每日2次挤奶的奶牛，能量平衡得到改善，且未对产奶量产生长期负面影响。还有研究探究了奶牛产后前21天将挤奶频率从每日3次提高至6次的效果，发现每日6次挤奶的奶牛，产奶量出现长期提升，且体况评分的变化存在胎次特异性，仅经产2胎的奶牛，每日6次挤奶组的体况评分更低。
上述研究结果凸显了脂肪组织脂肪分解对支撑奶牛泌乳早期产奶能量需求的重要性，且与更高的挤奶频率相比，每日1次挤奶对脂肪分解的影响最为显著。除上述可通过牧场管理调整的因素外，奶牛的体况评分及其变化还具有遗传特性。
（二）热应激与防暑降温
围产期热应激会影响奶牛的脂肪分解程度：热应激通常会降低包括奶牛在内的多种动物的脂肪分解，但该影响在围产期奶牛中可能存在差异。夏季未采取防暑降温措施的初产奶牛，产后非酯化脂肪酸浓度的升高幅度更大，且持续时间更长，而冬季分娩的奶牛无此现象。围产期奶牛的这一差异，可能源于干物质采食量降低，叠加泌乳早期特殊的代谢状态。
基于热应激的已知负面影响，牧场通常会对干奶期和新产奶牛采取防暑降温措施。产前采取防暑降温的奶牛，产奶量更高，且产后体况损失仅为热应激奶牛的约一半，这可能与采食量更高相关。但另有两项研究发现，干奶期采取防暑降温的奶牛，产后非酯化脂肪酸浓度更高，体况损失也更大。这一差异的原因可能是，产前防暑降温的奶牛产奶量显著更高，其能量需求增加，而采食量的提升无法满足该需求；也可能是热应激对脂肪分解存在直接的抑制作用。事实上，产后采取防暑降温的奶牛，非酯化脂肪酸浓度略有升高（+0.04毫当量/升），且干物质采食量和产奶量均高于热应激奶牛。因此，围产期热应激对奶牛的影响，似乎取决于防暑降温措施下，奶牛的干物质采食量和产奶量应答。
（三）营养调控与日粮添加
日粮策略、营养添加剂，以及胰岛素、葡萄糖、糖皮质激素和生糖前体的处理，对脂肪分解的调控作用，近期已有研究进行了详细综述。本文仅重点介绍部分研究，这些研究为现有文献补充了新的关键点或重要更新。
（四）产前能量摄入
在自由采食体系中，控制干奶期奶牛日粮的能量密度，使其满足但不超过能量需求，可降低奶牛产后的非酯化脂肪酸浓度。这一差异可能源于能量摄入过量的奶牛，脂肪组织蓄积更多，但相关研究仅发现奶牛体况评分存在微小差异或无差异，且脂肪组织的蓄积可能主要发生在内脏脂肪库（两项研究均未检测）。该差异与奶牛脂肪组织的胰岛素抵抗变化无关，但产前能量摄入过量的奶牛，其产后葡萄糖浓度低于整个干奶期饲喂可控能量日粮的奶牛。葡萄糖浓度降低，可能导致胰岛素浓度下降，进而使该研究中观察到的脂肪分解释放的非酯化脂肪酸更多；且产前能量摄入过量的奶牛，产后早期的胰高血糖素浓度显著升高，这一结果也佐证了上述推测。
（五）脂肪补充与脂肪酸来源
添加脂肪是提高奶牛能量摄入的一种策略，日粮脂肪对脂肪组织代谢的影响，已开展了数十年的研究。补充脂肪中的脂肪酸组成至关重要：与对照日粮相比，饲喂棕榈酸会增加奶牛新产期的体重和体况损失，泌乳高峰期的损失程度相对较小；而饲喂油酸的量增加，会减少奶牛的体况损失，这可能是因为尽管奶牛的产奶能量输出增加，但胰岛素浓度和干物质采食量也随之升高。一项荟萃回归分析评估了围产期奶牛日粮中不同脂肪酸来源对体重损失的影响，发现整体上对该阶段的体重变化影响较小，但由于数据存在异质性，其解读存在局限性。
共轭亚油酸是强效的乳脂合成抑制剂，一系列针对其的试验，进一步凸显了脂肪酸对围产期奶牛脂肪组织的差异化影响。奶牛产前和产后连续3周饲喂过瘤胃共轭亚油酸，会降低乳脂含量和非酯化脂肪酸浓度，下调脂肪组织中脂肪分解酶的基因表达，并减少体况损失。研究人员认为，共轭亚油酸处理的奶牛，产奶脂所需的能量减少，是其脂肪组织动员存在差异的原因。其他研究也发现，奶牛产后饲喂共轭亚油酸，乳脂含量降低且体况损失减少，但并非所有研究都观察到脂肪组织动员减少的现象。仅在产前最后18天饲喂共轭亚油酸（产后不饲喂），对奶牛乳脂无影响，但会降低产后1周的非酯化脂肪酸浓度。
综上，饲喂共轭亚油酸可调控奶牛脂肪组织的脂肪分解，但泌乳期饲喂的代价是乳脂含量降低，且总体上饲喂共轭亚油酸会减少脂肪组织的损失。但对于按乳成分计酬的牧场而言，以降低乳脂产量为代价，通过饲喂共轭亚油酸调控脂肪组织损失，可能并非可行的策略。
十、研究空白与未来方向
通过对围产期奶牛脂肪组织作用相关现有文献的综述，发现目前存在多个研究空白。
第一，亟需研发更优的脂肪组织监测方法，尤其是内脏脂肪组织质量的检测方法，且该方法需同时适用于科研和牧场管理。由于体况评分与体脂总质量的相关性较差，且内脏脂肪组织的脂肪分解活性高于皮下脂肪组织，背膘厚度或体况评分用于上述检测的有效性值得商榷。奶牛的内脏脂肪组织质量是皮下脂肪组织的2-3倍，因此相较于体况评分或背膘厚度检测，体脂总质量的估算，能更准确地反映饲养管理或饲喂干预对脂肪组织的影响，进而更精准地分析体脂总质量对奶牛健康、生产性能和繁殖成功等关键指标的作用。这一点尤为重要，因为围产期奶牛的皮下脂肪组织质量变化相对不明显，而内脏脂肪组织在产前的蓄积速率和产后的分解速率均更高；此外，内脏脂肪组织的损失，与前期的蓄积速率的关联性，高于与能量平衡计算结果的关联性。因此，仅关注皮下脂肪组织，会低估围产期奶牛脂肪组织的动态变化。一旦内脏脂肪组织的检测方法能在牧场中广泛应用，奶牛干奶期和分娩时的最佳体脂质量，以及可接受的脂肪组织损失量，可能需要重新定义。
第二，脂肪组织的胎儿程序化调控，对奶牛犊牛未来健康和生产性能的影响，目前仍是一片尚未探索的领域。脂肪组织是奶牛应对能量亏空的核心组织，而脂肪组织的胎儿程序化调控对犊牛早期生长和后期脂肪组织生物学特性的影响，才刚刚开始被研究。奶牛母畜的代谢状态，以及妊娠期间受热应激等应激因子的影响，如何作用于后代，至今尚未明确，这也是当前的研究空白。若能更深入地理解脂肪组织的胎儿程序化调控机制，未来有望将该知识整合到围产期奶牛的饲养管理决策中。
最后，围产期奶牛生物学领域，在全身炎症对代谢适应的影响方面的研究取得了进展，但脂肪组织在这些变化中，是作为诱因还是无直接关联的旁观者，尚未完全明确。奶牛产后脂肪组织中的免疫细胞浸润和炎症细胞因子表达上调，是泌乳早期脂肪分解所需的正常且有益的生理应答，还是脂肪组织炎症会主动导致机体稳态调节适应失败，进而引发健康和生产性能的负面结果，仍需开展研究探究。解答这一问题，是规划和评估抗炎治疗，及其对围产期奶牛脂肪组织调控作用的必要前提。
十一 、结论
奶牛脂肪组织作为高效的能量储备库，在泌乳适应中的重要性毋庸置疑。奶牛体况不足，以及脂肪组织的快速、过度动员，均与生产性能不佳、健康问题频发和繁殖成功率降低相关。挤奶频率、干奶期长度、防暑降温等饲养管理和环境因素，可调控围产期奶牛的脂肪组织状态。营养策略和日粮添加是目前广泛应用且易实施的围产期奶牛脂肪组织调控手段，其目标应是尽可能减少脂肪组织的蓄积和损失。脂肪组织在子宫内的胎儿程序化调控，及其对奶牛未来生产性能和健康的影响，还有抗炎治疗的效果，均值得进一步研究。当前的核心研究空白包括：内脏脂肪组织对奶牛健康和生产性能的贡献，以及脂肪组织炎症在围产期奶牛正常生理和病理生理中的作用。亟需研发一种简单、快速、可重复且准确的方法，在检测皮下脂肪组织质量的同时，实现内脏脂肪组织质量的计算。